Svøvnur og tilvitað minni
Eftir Anna á Váli Guttesen í miðnámsrit 26, oktober 2022
Tá ið eg leggi meg at sova á kvøldi, kann eg frøast um alt tað, sum heilin fer at gera – alt meðan tilvitskan fer at hvíla. Fyrr varð hildið, at tá ið vit svóvu, var heilin bert í dvala ella „sløktur“. Mitt í 20. øld tók svøvngransking dik á seg, og nú vita vit, at svøvnur er fjølbroyttur og neyðugur fyri alskyns virksemi. Svøvnur javnar m.a. immunverjuna og insulinskipanina og er tískil alneyðugur fyri kropsliga heilsu. Í seinastuni hevur gransking eisini víst á, hvussu svøvnur hevur stóran leiklut í okkara sálarligu vælveru, bæði viðvíkjandi tí kensluliga og tí kognitiva (fatanarliga). Harímillum hevur sambandið ímillum svøvn og minni hugtikið vísindafólk, og hevur tað elvt til eina ørgrynnu av kanningum.
Minni hevur ein týdningarmiklan leiklut í okkara gerandisdegi – mál, vitan, kognitión v.m. eru øll tongd at minninum. Uttan minni høvdu vit havt trupult við at fata heimin kring okkum, og lívið hevði verið uttan samanhang, av tí at ongar upplivingar vóru goymdar. Tá ið vit læra okkurt nýtt, er minnið viðbrekið, og fyri at tað skal vara, er neyðugt, at tað verður styrkt og lagt á goymslu. Svøvnur stuðlar hesari tilgongd (Dement, 1998; Rasch & Born, 2013).
Hvat er minni?
Episodiskt minni er knýtt at einum samanhangi (t.d. tíð, staði, kenslum o.ø.) og kann tilvitað verða framkallað. Sum dømi minnist tú kanska væl, hvar tú vart, hvør var har, og hvørjar kenslur tú hevði, tá ið tú lærdi at súkkla. Semantiskt minni kann eisini tilvitað verða framkallað, men er ikki knýtt at einum samanhangi. Til dømis er tað, at París er høvuðsstaðurin í Fraklandi, eitt semantiskt minni, av tí at tað er ein partur av tínari vitan, heldur enn at vera knýtt at einum ávísum samanhangi. Men fyri at gerast partur av tínari vitan, lærdi tú kanska um París í nógvum ymiskum samanhangum. Við tíðini samantvinnaðust minnini og blivu óheft av samanhanginum.
Episodiskt minni er serliga bundið at einum øki í heilanum, sum eitur hippocampus. Hippocampus hevur tann leiklutin at miðla samskifti ímillum heilaøki, tá ið vit uppliva ella læra okkurt nýtt. Harvið er hippocampus miðdepilin, tá ið vit skapa og framkalla minni, ið eru sett saman av ymiskum pørtum. Við hjálp frá hippocampus kunnu vit skjótt mynda eitt nýtt episodiskt minni; tó verður tað eisini skjótt gloymt ella útskift av líknandi minnum, um tað ikki verður goymt. Við at endurvirkja minnini verða tey sterkari og løgd í langtíðar goymslu og verða tí ikki eins tongd at hippocampus – svøvnur veitir góðar umstøður til júst hesa tilgongd (Diekelmann & Born, 2010; Klinzing et al., 2019; Rasch & Born, 2013).
Svøvnur er fjølbroyttur
Tá ið vit sova, fer heilin ígjøgnum fýra ymisk svøvnstig: fyrsta, annað, triðja svøvnstig og REM (rapid eye-movement). Stigini skiftast í ringrás, har hvør ringrás varar umleið 90 minuttir (sí mynd 1). Hitt neyvasta tólið at máta svøvn nevnist polysomnografi, har vit nýta fleiri (poly) rásir til at máta (grafi) virksemi í heila, eygum og vøddum í svøvni (somno). Á fyrsta svøvnstigi eru vit ímillum at vera vakin og at sova, og hetta sæst, tá ið heila-, eygna- og vøddavirksemi gongur seinni. Annað stigið sæst á heilavirkseminum, og er sermerkt av k-kompleksum (ein einkult seinbylgja) og heilavirksemi, ið verður nevnt svøvn spinlar (uml. 11-16 Hz). Triðja stigið, eisini nevnt seinbylgjusvøvnur, vísir ofta størri og seinni bylgjur umframt svøvn spinlar. Hitt seinasta stigið er sermerkt av skjótum eygna- og heilavirksemi, men lágum vøddavirksemi, og verður tí nevnt rapid eye-movement (REM) svøvnur. Serliga er tað seinbylgjusvøvnurin, ið er týdningarmikil fyri minnið.
Mynd 1: Svøvnbygnaður. Svøvnstigini skiftast ígjøgnum náttina. Í fyrru helvt av náttini er oftast meiri seinbylgjusvøvnur (slow-wave sleep), ímeðan REM-svøvnur valdar í seinnu helvt. Myndin er tikin úr grein hjá Rasch og Born (2013).
Svøvnur leggur minnini á goymslu
Í 1924 løgdu granskararnir, Jenkins og Dallenbach, til merkis, at royndarluttakarar mintust betur nýliga lærd orð, eftir at teir høvdu sovið, enn eftir at teir høvdu verið vaknir. Granskararnir tulkaðu hetta sum, at í svøvni eru vit óvirkin, og harvið eru vit vard ímóti nýggjum upplivingum, sum kunnu koma ístaðin. Nógvar kanningar hava víst líknandi fyrimunir við at sova eftir nýggjan lærdóm (Ashton et al., 2020; Gais et al., 2006; Payne et al., 2012). Síðani tá hevur gransking tó víst, at svøvnur hevur ein meira virknan leiklut í minnisgoymslu (sí mynd 2; Diekelmann & Born, 2010; Klinzing et al., 2019; Rasch & Born, 2013).
Mynd 2: Hvussu EEG heilavirksemi stuðlar umskipan av minnum. Ein vísindalig teori sigur, at nýggj minni verða endurvirkjað í hippocampus (grøna økið) og neocortex (hvíta økið) og verða samstundis umskipað í heilanum til eina langtíðarskipan í neocortex. Tilgongdin at umskipa og styrkja minnini er rikin av EEG heilavirksemi í seinbylgjusvøvni. Tá seinbylgjan er í ópolariserandi støðu (reyðar linjur fara uppeftir), skumpar hon undir spinlar í thalamus og neocortex (bláar linjur). Síðani flokka spinlar heilavirksemi í hippocampus (ripples, grønar linjur) umframt undirliggjandi minnið, ið verður virkið aftur. Hetta samanspælið millum neocortex, thalamus og hippocampus miðlar umskipanina av nýggjum minnum, soleiðis at tey vara. Hildið verður, at við tíðini gerast minnini óheft av hippocampus. Myndin er tikin úr grein hjá Rasch og Born (2013).
Við at kanna EEG heilavirksemi kunnu granskarar fáa meiri innlit í hesa goymslu-tilgongdina í svøvni. Kanningar vísa, at eitt neyvt samanspæl ímillum seinbylgjur og spinlar er knýtt at neyvari tilvitað minni (Bar et al., 2020; Helfrich et al., 2018). Betrar tú um samanspælið ímillum seinbylgjur og spinlar í svøvni (við at nýta ávísa ljóðtøkni, ið er lagað eftir heilavirkseminum), betrar tú eisini um minnisvirksemið eftir svøvnin (Ngo et al., 2013). Hesar kanningar vísa, at seinbylgjur og spinlar hava stóran leiklut í at leggja minni á goymslu.
Hvussu vita vit, at minni verður virkið aftur í svøvni? Ein máti at svara hesum er at vita, um heilavirkni, sum var til staðar, tá minnini blivu myndað, eisini er til staðar í svøvni. Ein annar máti er at stýra endurvirkseminum við at nýta lukt ella ljóð, sum eru knýtt at minnum, fyri síðani at vita, hvørja ávirkan tað hevur á minnisvirksemi eftir svøvnin (t.e. hvussu væl luttakarar minnast). Vit royndu júst hetta og funnu fram til, at luttakararnir mintust betur myndir og orð, ið vóru knýtt at ljóðum, sum vit endurspældu fyri teimum í svøvni, enn tey, vit ikki endurspældu (hetta sást ikki á teimum, sum vóru vakin). Ljóðini í svøvni øktu eisini um EEG svøvnspinlar. Tað var serliga áhugavert, at við støði í EEG virkseminum í svøvni kundu vit nágreiniliga flokka, hvør mynd varð virkin aftur (hvørt tað var ein lutur ella eitt stað), og hetta var eisini knýtt at minnisvirksemi eftir svøvnin (Cairney et al., 2018). Hesi úrslit vístu, at minni verða endurvirkjað í svøvni, og at hetta stuðlar minnisgoymslu. Harafturat hevur nýggjari gransking prógvað, hvussu samanspælið ímillum seinbylgjur, spinlar og endurnýggjan av minni eru knýtt at betri minni (Schreiner et al., 2021). Samanumtikið vísa hesar kanningar, hvussu svøvnur hevur virknan leiklut í minnisgoymsluni.
Aðrar kanningar hava eisini víst, hvussu svøvnur ger, at minni verða óheft av hippocampus (Takashima et al., 2009; Takashima et al., 2006). Tvørturímóti vilja aðrir granskarar vera við, at episodisk minni ongantíð rættiliga verða óheft av hippocampus (Nadel et al., 2007; Yonelinas et al., 2019). Hetta er eitt afturvendandi kjak ímillum svøvngranskarar. Tó er breið semja um, at svøvnur hevur ein leiklut í minnisvarðveitslu. Hugsast kann, at nøkur minni verða óheft, meðan onnur varðveita teirra goymslustað í hippocampus.
Svøvnur fyrireikar teg til at mynda nýggj minni
Vit kenna øll kensluna av vera endurnýggjað eftir, at vit hava sovið. Ein vísindalig teori sigur, at svøvnur hevur tann eginleikan at javnføra nervaskipanina, soleiðis at sambandið ímillum nervakyknur verður endurstillað (Tononi & Cirelli, 2014). Tá ið vit eru vakin, styrkjast skoytini ímillum nervakyknur, og orkunýtslan blívur við at vaksa so leingi, sum vit eru vakin. Seinbylgjusvøvnur endurstillar hetta sambandið. Svøvnur er tískil neyðugur fyri, at heilin heldur fram at vera smidligur. Við at endurstilla nervakyknuskoytini, verður heilin „ruddiligari“, og hetta hevur fyrimunir fyri minni og læruevni. Fleiri kanningar hava prógvað, at svøvnur betrar um læruevni (Mander et al., 2011; Ong et al., 2020; Yoo et al., 2007). Hetta kann vera orsakað av nervakyknu javnføran, men kann eisini tulkast sum, at svøvnur umskipar goymslustaðið.
Samstundis sum sovandi heilin umskipar minni frá hippocampus til neocortex, er jú eisini hugsandi, at hann ger klárt til at skapa nýggj minni næsta dag. Tó vantar gransking, um tað er samband ímillum minnisgoymslu í svøvni og læruevni dagin eftir – hetta kannaði eg í mínari ph.d. (Guttesen et al., 2022). Luttakarar komu á svøvn-laboratoriið um kvøldið, har teir fullførdu eina minnisuppgávu (at knýta myndir til støð). Síðani svóvu tey, ella vóru tey vakin alla náttina í laboratoriinum. Morgunin eftir fullførdu tey somu minnisuppgávu sum kvøldið fyri. Hetta var fyri at máta minnisgoymlsu – hvussu minni broytast um náttina, við ella uttan svøvn. Eftir hetta fullførdu tey enn eina minnisuppgávu (at knýta myndir til orð), meðan vit mátaðu EEG heilavirksemið – hetta var fyri at máta, hvussu svøvnur og svøvnloysi ávirka læruevni. Allir luttakarar fullførdu bæði eina nátt við svøvni og eina uttan svøvn við í minsta lagi einari viku ímillum.
Kanningin vísti, at svøvnur samanborin við svøvnloysi veitir fyrimunir fyri bæði at leggja minni á goymslu og at skapa nýggj eftirfylgjandi minni. Hóast hetta, var einki samband ímillum minnisgoymslu um náttina og læruevni dagin eftir. Tí kann tað hugsast, at svøvnur stuðlar hesum báðum førleikunum á ymiskan hátt. Harumframt vísti kanningin, at svøvnloysi ávirkar heilavirksemi, ið er knýtt at læruevnum. EEG virksemi frá 12-20 Hz minkar vanliga, tá ið vit læra, og hetta vísti okkara kanning eisini, men bert eftir at luttakarar høvdu sovið. Eftir svøvnloysi var hetta eyðkenni í heilavirksemi ikki staðfest. Tí tykist tað sum, at svøvnloysi ávirkar heilavirksemi, ið hevur týdning fyri læruevni.
Samanumtikið vísir gransking, at svøvnur spælir ein stóran lut í okkara minni, bæði áðrenn og eftir at vit læra okkurt nýtt. Tó eru tað nógvir ósvaraðir spurningar um júst hvat og hvussu, sum er mær ein framíhjárættur at granska í. Við hesum í huga, tá ið tú í kvøld leggur teg at sova, so er bert at leggja høvdið afturá, njóta hvíldina og lata heilan gera sítt „húsliga arbeiði“.
Hevur tú ein spurning um svøvn og minni, ert tú vælkomin at spyrja. Anna á Váli Guttesen. Teldupostur: annaavali.guttesen@york.ac.uk
Keldur
Ashton, J. E., Harrington, M. O., Langthorne, D., Ngo, H.-V. V., & Cairney, S. A. (2020). Sleep deprivation induces fragmented memory loss. Learn. Mem., 27(4), 130-135. https://doi.org/10.1101/lm.050757.119
Bar, E., Marmelshtein, A., Arzi, A., Perl, O., Livne, E., Hizmi, E., Paz, R., Sobel, N., Dudai, Y., & Nir, Y. (2020). Local Targeted Memory Reactivation in Human Sleep. Curr. Biol. https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.01.091
Cairney, S. A., Guttesen, A. Á. V., El Marj, N., & Staresina, B. P. (2018). Memory Consolidation Is Linked to Spindle-Mediated Information Processing during Sleep. Curr. Biol., 28(6), 948-954.e944. https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.01.087
Dement, W. C. (1998). The study of human sleep: a historical perspective. Thorax, 53 (suppl 3), S2-S7. http://dx.doi.org/10.1136/thx.53.2008.S2
Diekelmann, S., & Born, J. (2010). The memory function of sleep. Nat. Rev. Neurosci., 11(2), 114-126. https://doi.org/10.1038/nrn2762
Gais, S., Lucas, B., & Born, J. (2006). Sleep after learning aids memory recall. Learn. Mem., 13(3), 259-262. https://doi.org/10.1101/lm.132106
Guttesen, A. á. V., Gareth Gaskell, M., Madden, E. V., Appleby, G., Cross, Z. R., & Cairney, S. A. (2022). Sleep loss disrupts the neural signature of successful learning. Cereb. Cortex. https://doi.org/10.1101/2021.11.16.468870
Helfrich, R. F., Mander, B. A., Jagust, W. J., Knight, R. T., & Walker, M. P. (2018). Old Brains Come Uncoupled in Sleep: Slow Wave-Spindle Synchrony, Brain Atrophy, and Forgetting. Neuron, 97(1), 221-230.e224. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2017.11.020
Klinzing, J. G., Niethard, N., & Born, J. (2019). Mechanisms of systems memory consolidation during sleep. Nat. Neurosci., 22(10), 1598-1610. https://doi.org/10.1038/s41593-019-0467-3
Mander, B. A., Santhanam, S., Saletin, J. M., & Walker, M. P. (2011). Wake deterioration and sleep restoration of human learning. Curr. Biol., 21(5), R183-184. https://doi.org/10.1016/j.cub.2011.01.019
Nadel, L., Winocur, G., Ryan, L., & Moscovitch, M. (2007). Systems consolidation and hippocampus: two views. Debates in Neuroscience, 1(2), 55-66.
Ngo, H.-V. V., Martinetz, T., Born, J., & Mölle, M. (2013). Auditory closed-loop stimulation of the sleep slow oscillation enhances memory. Neuron, 78(3), 545-553. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.03.006
Ong, J. L., Lau, T. Y., Lee, X. K., van Rijn, E., & Chee, M. W. L. (2020). A daytime nap restores hippocampal function and improves declarative learning. Sleep. https://doi.org/10.1093/sleep/zsaa058
Payne, J. D., Tucker, M. A., Ellenbogen, J. M., Wamsley, E. J., Walker, M. P., Schacter, D. L., & Stickgold, R. (2012). Memory for semantically related and unrelated declarative information: the benefit of sleep, the cost of wake. PLoS One, 7(3), e33079. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0033079
Rasch, B., & Born, J. (2013). About sleep’s role in memory. Physiol. Rev., 93(2), 681-766. https://doi.org/10.1152/physrev.00032.2012
Schreiner, T., Petzka, M., Staudigl, T., & Staresina, B. P. (2021). Endogenous memory reactivation during sleep in humans is clocked by slow oscillation-spindle complexes. Nat. Commun., 12(1), 3112. https://doi.org/10.1038/s41467-021-23520-2
Takashima, A., Nieuwenhuis, I. L. C., Jensen, O., Talamini, L. M., Rijpkema, M., & Fernández, G. (2009). Shift from hippocampal to neocortical centered retrieval network with consolidation. J. Neurosci., 29(32), 10087-10093. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0799-09.2009
Takashima, A., Petersson, K. M., Rutters, F., Tendolkar, I., Jensen, O., Zwarts, M. J., McNaughton, B. L., & Fernández, G. (2006). Declarative memory consolidation in humans: a prospective functional magnetic resonance imaging study. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 103(3), 756-761. https://doi.org/10.1073/pnas.0507774103
Tononi, G., & Cirelli, C. (2014). Sleep and the price of plasticity: from synaptic and cellular homeostasis to memory consolidation and integration. Neuron, 81(1), 12-34. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.12.025
Yonelinas, A. P., Ranganath, C., Ekstrom, A. D., & Wiltgen, B. J. (2019). A contextual binding theory of episodic memory: systems consolidation reconsidered. Nat. Rev. Neurosci., 20(6), 364-375. https://doi.org/10.1038/s41583-019-0150-4
Yoo, S.-S., Hu, P. T., Gujar, N., Jolesz, F. A., & Walker, M. P. (2007). A deficit in the ability to form new human memories without sleep. Nat. Neurosci., 10(3), 385-392. https://doi.org/10.1038/nn1851